Homo
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| Règne | Animalia |
|---|---|
| Embranchement | Chordata |
| Classe | Mammalia |
| Ordre | Primates |
| Infra-ordre | Simiiformes |
| Super-famille | Hominoidea |
| Famille | Hominidae |
| Sous-famille | Homininae |
| Tribu | Hominini |
| Sous-tribu | Hominina |
Genre
Homo
Linnaeus, 1758
Homo est le genre qui réunit Homo sapiens et les espèces apparentées. Il apparait à la fin du Pliocène ou au début du Pléistocène, selon l'attribution des plus anciens fossiles faite par les paléoanthropologues. Depuis quelque 2,5 millions d'années, le genre Homo a produit un buissonnement d'espèces, en raison de sa dispersion géographique précoce dans tout l'Ancien Monde et de son développement dans des niches écologiques variées.
Toutes les espèces du genre Homo sont aujourd'hui éteintes sauf Homo sapiens. Les dernières espèces apparentées, Homo floresiensis, Homo denisovensis, et Homo neanderthalensis, ont disparu il y a entre 50 000 et 30 000 ans.
Sommaire
1 Étymologie
2 Classification phylogénétique
3 Émergence
4 Caractères propres au genre Homo
4.1 Bipédie permanente
4.2 Évolution crânienne
4.3 Activités culturelles
5 Espèces connues du genre Homo
5.1 Tableau comparatif
5.2 Liste
5.3 Philogénie
6 Périmètre
7 Migrations hors d'Afrique
7.1 Premiers Homo
7.2 Autres migrations
7.3 Homo sapiens
8 Hybridation
9 Notes et références
9.1 Notes
9.2 Références
10 Voir aussi
10.1 Bibliographie
10.2 Articles connexes
10.3 Liens externes
Étymologie |
Homo, en latin, signifie « homme, être humain », au sens générique, tandis que vir désigne l'« homme » au sens de « mâle de l'espèce humaine », opposé à femina, « femme ». Le mot dérive du latin archaïque hĕmo, lui-même issu de l'indo-européen *dʰǵʰm̥mō (« [chose / fils] de la terre »).
C'est Carl von Linné qui crée en 1758 le genre Homo, dans lequel il place deux espèces, Homo sapiens (encore nommé Homo diurnus) et Homo troglodytes (appelé également Homo nocturnus ou Homo sylvestris), ce dernier décrit par des voyageurs résultant d'un amalgame entre l'orang-outan asiatique et le chimpanzé africain[1].
Classification phylogénétique |
La classification phylogénétique moderne positionne le genre Homo dans une succession de groupes en cascade, depuis la famille des Hominidés (Hominidae) jusqu'à la sous-tribu des Hominines (Hominina).
Au-delà du genre Homo, les Hominina incluent les genres éteints Sahelanthrope, Orrorin, Ardipithèque, Kenyanthrope, Australopithèque, et Paranthrope.
Phylogénie des genres actuels d'hominidés d'après Shoshani et al., (1996)[2] et Springer et al., 2012[3]:
Hominidae |
| ||||||||||||||||||
L'espèce de grand singe génétiquement la plus proche de l'Homme moderne est le Chimpanzé. Les deux espèces partagent 98,8 % de leurs gènes[4]. L'Homme moderne a notamment deux chromosomes de moins que le Chimpanzé[a], mais les deux génomes conservent beaucoup de similitudes[b].
Selon la plupart des paléoanthropologues, la divergence entre Hominines et Panines (lignée des chimpanzés) remonterait à au moins 7 millions d'années[5]. Les généticiens proposent généralement de 5 à 6 millions d'années, mais sur la base d'une horloge moléculaire dont le calibrage n'est toujours pas assuré.
Émergence |
Le fossile le plus ancien découvert à ce jour et attribué au genre Homo (mis au jour en 2013 et désigné sous le code LD 350-1) remonte à la fin du Pliocène, il y a environ 2,8 millions d'années en Afrique[6]. Il est cependant trop fragmentaire pour avoir pu recevoir une dénomination, et son appartenance au genre Homo demeure discutée.
Homo habilis et Homo rudolfensis sont les deux espèces décrites les plus anciennes du genre Homo, remontant à environ 2,4 millions d'années en Afrique. L'espèce les précédant dans l'évolution n'est pas encore identifiée. Quoique de nombreux chercheurs pensent que le genre Homo est probablement issu d'une espèce du genre Australopithèque, il demeure possible que ces deux genres soient des développements parallèles issus d'un ancêtre commun.
Caractères propres au genre Homo |
Il y a trois critères fondamentaux de la lignée humaine (lesquels s'expriment variablement selon les espèces), qui conjointement définissent le genre Homo :
Bipédie permanente |
- 4 courbures au niveau de la colonne vertébrale ;
- un trou occipital avancé à la base du crâne, ce qui est en relation avec une position verticale ;
bassin large et évasé qui permet une meilleure stabilité debout ;
fémurs obliques par rapport à la verticale, ce qui permet aux pieds d'être à l'aplomb du centre de gravité ;- un hallux parallèle aux autres orteils et l'existence d'une voûte plantaire ;
- des membres antérieurs sensiblement plus courts que les membres postérieurs.
À noter que des études récentes[c] y ajoutent l'aptitude à la course, à partir de l'analyse chez les spécimens fossiles des os du pied.
Évolution crânienne |
capacité crânienne (> 550 cm3) supérieure aux Australopithèques et en augmentation progressive ;- aplatissement de la face par la réduction du prognathisme (mâchoire avancée) ;
- réduction des muscles de l'appareil masticatoire ;
- réduction de la denture, avec une décroissance de la taille des molaires de M1 à M3 (elles sont de taille croissante chez les australopithèques)[5] ;
- descente progressive du larynx, libérant ainsi la capacité de moduler des sons articulés[5].
Activités culturelles |
- utilisation d'outils avec l'apparition de galets taillés (Oldowayen), puis l'amélioration de l'outillage (Acheuléen) ;
- capacité à vivre à des latitudes un peu plus septentrionales (en Europe et en Asie) que les autres genres d'hominidés.
Espèces connues du genre Homo |
La taxonomie des hominines et des représentants du genre Homo est en évolution permanente[7]. Choisir de faire de l'un d'eux une nouvelle espèce en lui attribuant un nom binominal, choisir de modifier leur définition selon l'évolution de leur hypodigme, sont des pratiques régulières qui apparaissent au fil des découvertes et des débats. Pour illustrer ces doutes, on préfère parfois accoler les périodes d'existence connues des différents hominines et espèces humaines sur une frise chronologique, sans lien de parenté :
Les Hominines au cours du temps (échelle : milliers d'années)
Tableau comparatif |
Afin d'assurer la cohérence du tableau et permettre des comparaisons pertinentes entre espèces, les dimensions affichées décrivent exclusivement des sujets masculins. La taille et le poids des sujets féminins sont toujours moindres, dans des proportions variables selon les espèces.
- Les espèces notées en gras indiquent l'existence d'un nombre important de fossiles découverts.
- CE : Coefficient d'encéphalisation
| Espèces | Période | Localisation | Taille adulte (m) | Poids adulte (kg) | Volume cérébral (cm³) | CE | Fossiles | Date de découverte | Publication du nom |
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Homo sp. (espèce encore non dénommée) | 2,8[6] | Éthiopie (Afrique) | 1 mandibule | 2013 | 2015 | ||||
H. habilis | 2,3 — 1,4 | Afrique orientale | 1,3 — 1,4 | 40 — 50 | 550 — 700 | peu de post-crânien | 1960 | 1964 | |
H. rudolfensis | 2,4 — 1,8 | Afrique orientale | 1,4 — 1,5 | 45 — 55 | 650 — 800 | rares | 1972 | 1986 | |
H. gautengensis | 2,0 — 0,8 | Afrique australe | fragmentaires | 1952 | 2010 | ||||
H. georgicus | 1,8 | Géorgie | 1,45 — 1,55 | 45 — 55 | 550 — 730 | 5 crânes | 1991 | 2002 | |
H. ergaster | 1,9 — 1,0 | Afrique | 1,6 — 1,7 | 55 — 65 | 750 — 1050 | nombreux | 1971 | 1975 | |
H. erectus | 1,0 — 0,15 | Asie (Java, Chine) | 1,6 — 1,7 | 55 — 65 | 900 — 1200 | nombreux | 1891 | 1894 | |
H. antecessor | 850 | Espagne | 1,6 — 1,7 | 60 — 70 | 1000 — 1100 | 1 site (Gran Dolina) | 1994 | 1997 | |
H. rhodesiensis | 700 — 200 | Afrique | 1000 — 1300 | peu de post-crânien | 1921 | 1921 | |||
H. heidelbergensis | 700 — 300 | Europe | 1,6 — 1,7 | 60 — 70 | 1000 — 1300 | peu de post-crânien | 1907 | 1908 | |
H. naledi | 300 | Afrique australe | 1,5 | 45 | 465 — 563 | au moins 15 individus | 2013 | 2015 | |
H. floresiensis | 190 — 50 | Indonésie | 1,0 | 25 | 420 | 1 individu semi-complet | 2003 | 2004 | |
H. neanderthalensis | 450 — 30 | Europe, Moyen-Orient, Asie Centrale, Altaï | 1,6 — 1,7 | 70 — 95 | 1400 — 1600 | 5,0 | nombreux | 1856 | 1864 |
Homme de Denisova | 450 — 40 | Sibérie, Asie orientale | 65 — 90 | très peu | 2008 | 2010 | |||
Homo sapiens | 300 — présent | Afrique, puis Monde | 1,6 — 1,9 | 55 — 80 | 1300 — 1500 | 5,3 | actuel | 1758 |
Liste |
Homo antecessor (850 000 ans)
Homme de Denisova (de 450 000 à 40 000 ans)
Homo erectus (de 1 million d'années à 140 000 ans), Asie (Java, Chine)
Homo ergaster (de 1,9 à 1 million d’années)
Homo floresiensis (de 190 000 à 50 000 ans)
Homo gautengensis (de 2 millions d'années à 800 000 ans)
Homo georgicus (1,8 million d'années). Il est à ce jour le premier représentant du genre Homo attesté hors d'Afrique
Homo habilis (de 2,3 à 1,4 million d'années)
Homo heidelbergensis (de 700 000 à 300 000 ans)
Homo naledi. L'appartenance de cette espèce au genre Homo est discutée[8]. Son âge a été estimé entre 335 000 et 236 000 ans en 2017[9].
Homo neanderthalensis (de 450 000 à 30 000 ans). Il a un crâne allongé vers l'arrière, large, peu élevé, avec des bourrelets sus-orbitaires marqués. Le crâne, volumineux (1 500 cm3, soit légèrement plus qu'Homo sapiens), présente un chignon occipital. L'Homme de Néandertal et l'Homo sapiens se sont côtoyés en Asie et en Europe à certaines époques. Les derniers hommes de Néandertal connus ont été découverts au sud de l'Espagne, au Portugal, et dans le Caucase.
Homo rhodesiensis (de 700 000 à 200 000 ans)
Homo rudolfensis (de 2,4 à 1,8 million d'années)
Homo sapiens. Le volume crânien est compris entre 1 300 et 1 500 cm3. Le crâne est élevé, la face est réduite, la mandibule présente un menton. On note un dimorphisme sexuel relativement réduit. Le spécimen fossile le plus ancien remonte à 300 000 ans[10]. Il se diffuse sur toute la planète avec peu de variations. Il est l'auteur de l'art préhistorique du Paléolithique supérieur.
Philogénie |
Phylogénie des espèces récentes du genre Homo,
d'après Strait, Grine & Fleagle (2015)[11],
et Meyer, Pääbo & al. (2016)[12] :
| Homo |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||
Une représentation de la distribution temporelle et géographique de populations du genre Homo[13]. D'autres interprétations diffèrent principalement dans la taxonomie et la distribution géographique des espèces du genre Homo[7].
Modélisation de la distribution géographique des espèces du genre Homo durant les deux derniers millions d'années. L'axe horizontal représente la localisation géographique, tandis que l'axe vertical représente le temps en million d'années. La surface bleue indique la présence de certaines espèces à un lieu et une période donnée. Les humains modernes se sont propagés depuis l'Afrique vers toutes les régions du globe[14].
Périmètre |
Certains chercheurs, à la suite du paléoanthropologue anglais Bernard A. Wood, professeur d'anthropologie à l'Université George Washington (États-Unis), estiment qu' Homo habilis et Homo rudolfensis devraient être exclus du périmètre du genre Homo, lequel commencerait alors il y a moins de 2 millions d'années avec l'apparition d'Homo ergaster. Ils constatent en effet en Afrique à partir de cette époque les traces d'une amplification importante des activités de boucherie et la disparition de plusieurs espèces de prédateurs concurrentes du genre Homo, concomitamment avec la naissance de l'industrie acheuléenne, dont la première manifestation est datée de 1,76 million d'années au Kenya[15]. De plus, les fossiles d'Homo habilis et d'Homo rudolfensis ont révélé une bipédie encore incomplète, suggérant que ces deux espèces étaient encore partiellement arboricoles. Elles n'auraient pas été aptes à la course bipède, caractère jugé par certains comme nécessaire à l'appartenance au genre Homo.
Migrations hors d'Afrique |
Premiers Homo |
La découverte de 2009 à 2017 de vestiges archéologiques dans la chaine des Siwaliks, au pied de l'Himalaya, en Inde, par Anne Dambricourt-Malassé et Claire Gaillard, pourrait remettre en cause l'origine africaine du genre Homo, ou reculer sensiblement la date de sa première sortie d'Afrique. L'équipe de chercheurs franco-indienne a trouvé à Masol, dans le nord-ouest de l'Inde, des vestiges datés de 2,6 millions d'années habituellement attribués au genre Homo. Quatre os d'animaux présentent des marques de découpe effectuées par un tranchant lithique[16],[17],[18]. En 2017 a été trouvé sur le même site le premier outil taillé encore en place dans la stratigraphie, également daté de 2,6 Ma. Ces découvertes rendent envisageable l'existence d'un foyer d'hominisation en Asie du Sud, l'Afrique n'étant alors peut-être plus l'unique berceau du genre humain. Une hypothèse plus parcimonieuse serait de reporter la première sortie d'Afrique du genre Homo au-delà de 2,6 Ma, c'est-à-dire environ 800 000 ans plus tôt que la date avancée jusqu'alors.
D'autres vestiges lithiques ou fossiles, découverts en Israël, au Pakistan et en Chine, contribuent à montrer une sortie d'Afrique précoce, antérieure à 2,1 millions d'années[19],[20].
Autres migrations |
Homo georgicus est attesté en Géorgie il y a 1,8 Ma, associé à une industrie lithique de type oldowayen.
Homo ergaster, considéré comme l'auteur de l'industrie acheuléenne en Afrique à partir de 1,76 Ma (site de Kokiselei 4, au Kenya), serait tôt sorti de son berceau africain en diffusant l'Acheuléen au Moyen-Orient (site d'Ubeidiya, en Israël, daté de 1,4 Ma) et en Inde (site d'Attirampakkam, dans le Tamil Nadu, daté de 1,5 Ma).
Le début tardif de l’Acheuléen en Europe occidentale et méridionale, il y a environ 800 000 ans, pourrait être associé à la sortie d'Afrique d'une population devenue en Europe Homo heidelbergensis, probable ancêtre des Protonéandertaliens, eux-mêmes à l'origine de la lignée des Néandertaliens[21].
Homo sapiens |
Un demi-maxillaire d'Homo sapiens, daté de 185 000 ans, découvert en 2002 dans la grotte de Misliya (Israël) et publié début 2018, fait remonter la première sortie d'Afrique d'Homo sapiens 70 000 ans plus tôt qu'on le pensait jusqu'alors[22],[23].
La dernière sortie d'Afrique par une population d'Homo sapiens aurait eu lieu entre 100 000 et 70 000 ans, à une période où le climat aurait pu la favoriser[d] en réduisant sensiblement les barrières géographiques que constituent les zones désertiques. Deux hypothèses ont été avancées pour le passage de l'Afrique vers l'Eurasie : par l'isthme de Suez puis le corridor levantin[24] ; ou par une voie traversant la mer Rouge par le détroit de Bab-el-Mandeb jusqu'à la péninsule Arabique[25].
Hybridation |
Bien que considérées aujourd'hui comme des espèces distinctes, les différentes appellations de groupes humains au sein du genre Homo n'étaient pas isolées sur le plan reproductif. L'Institut Max-Planck d'anthropologie évolutionniste, à Leipzig (Allemagne), a notamment mis en évidence depuis 2010 plusieurs flux d'hybridation anciens entre les Homo sapiens, les Néandertaliens, et les Dénisoviens, ainsi qu'avec d'autres espèces encore non identifiées en Afrique et en Asie, dans des proportions qui restent toutefois marginales (de 0 à 6 % de la partie variable du génome de l'homme moderne[e])[26],[27].
Quelques ossements fossiles témoignent d'une hybridation récente. Analysé en 2015, l'ADN d'un Homo sapiens découvert en Roumanie et datant de 37 000 à 42 000 ans comporte 6 à 9 % de génome néandertalien, et la longueur des segments de gènes néandertaliens indique que son ancêtre Néandertal remontait à seulement 4 à 6 générations[28]. En 2018, l'ADN d'un fragment osseux retrouvé dans la grotte de Denisova, celui d'une adolescente morte vers 13 ans il y a environ 90 000 ans[f], montre qu'elle était l'hybride d'une mère néandertalienne et d'un père dénisovien[29]. C'est la première preuve directe d'un métissage entre espèces humaines.
Notes et références |
Notes |
Les deux paires de chromosomes {2p, 2q} de l'ancêtre commun d'Homo sapiens et du Chimpanzé ont fusionné en la paire de chromosomes {2} chez l'Homme, qui a par suite 46 chromosomes, alors que le Chimpanzé a conservé les deux paires de chromosomes {2p, 2q} de l'ancêtre commun et a donc toujours 48 chromosomes.
En plus des chromosomes sexuels {X, Y} qui sont très voisins, il subsiste 13 autres paires de chromosomes {3, 6, 7, 8, 10, 11, 12, 14, 16, 19, 20, 21, 22} qui semblent pratiquement identiques entre les deux espèces, ainsi que 6 paires qui sont restées proches à la suite d'insertions {1}, d'inversions {4, 5, 17} et de délétions {13, 18} relativement simples et facilement identifiables, mais deux paires de chromosomes {9, 15} ont été plus profondément différenciées à la suite de mutations complexes, probablement échelonnées dans le temps au sein des sous-tribus Hominines et/ou Panines.
Articles dans la revue Nature et autres
Voir par exemple l'intervalle humide que représente le subpluvial néolithique (Sahara vert).
La partie variable du génome de l'espèce humaine, c'est-à-dire les gènes qui peuvent varier d'un individu à l'autre, représente environ 1 pour mille du génome global.
Il s'agit du fragment osseux dénommé Denisova-11. L'adolescente a été surnommée Denny (en).
Références |
Claude-Louis Gallien, Homo. Histoire plurielle d'un genre très singulier, Presses Universitaires de France, 2002, p. 87.
(en) J. Shoshani, C. P. Groves, E. L. Simons et G. F. Gunnell, « Primate phylogeny: morphological vs. molecular results », Molecular Phylogenetics and Evolution, vol. 5, no 1, 1996, p. 102-54 (PMID 8673281, lire en ligne)
(en) Mark S. Springer, Robert W. Meredith, John Gatesy, Christopher A. Emerling, Jong Park, Daniel L. Rabosky, Tanja Stadler, Cynthia Steiner, Oliver A. Ryder, Jan E. Janečka, Colleen A. Fisher et William J. Murphy, « Macroevolutionary Dynamics and Historical Biogeography of Primate Diversification Inferred from a Species Supermatrix », PLoS ONE, vol. 7, no 11, 2012, e49521 (ISSN 1932-6203, PMID 23166696, PMCID 3500307, DOI 10.1371/journal.pone.0049521, lire en ligne)
(en) David R. Begun, The real Planet of the Apes : A new Story of human Origins, 2015
Pascal Picq, Premiers hommes, éd. Flammarion, Paris, 2016
https://www.lemonde.fr/sciences/article/2015/03/04/paleontologie-une-mandibule-africaine-vieillit-le-genre-humain-de-400-000-ans_4587481_1650684.html
Stringer C.B. (2003) Out of Ethiopia. Nature 423: 692–695., figure 1
Hervé Morin, « "Homo Naledi", une découverte qui laisse perplexe », Le Monde.fr, 10 septembre 2015(ISSN 1950-6244, lire en ligne)
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Hervé Morin, « La découverte qui bouleverse l’histoire d’« Homo sapiens » », Le Monde.fr, 7 juin 2017(ISSN 1950-6244, lire en ligne)
(en) David Strait, Frederick Grine et John Fleagle, Analyzing Hominin Phylogeny : Cladistic Approach, in Winfried Henke & Ian Tattersall, Handbook of Paleoanthropology, p. 1989-2014, janvier 2015(ISBN 9783642399787, lire en ligne)
(en) Matthias Meyer, Svante Pääbo et al., « Nuclear DNA sequences from the Middle Pleistocene Sima de los Huesos hominins », Nature, 7595e série, vol. 531, mars 2016, p. 504-507 (DOI 10.1038/nature17405, lire en ligne)
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(en) Anne Dambricourt Malassé, Mukesh Singh, Baldev Karir et Claire Gaillard, « Anthropic activities in the fossiliferous Quranwala Zone, 2.6 Ma, Siwaliks of Northwest India, historical context of the discovery and scientific investigations », Comptes Rendus Palevol, série Origines de l’homme dans le sous-continent Indien, vol. 15, nos 3–4, 1er février 2016, p. 295–316 (DOI 10.1016/j.crpv.2015.06.004, lire en ligne)
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Jean-Jacques Hublin, Bernard Seytre, Quand d'autres hommes peuplaient la terre. Nouveaux regards sur nos origines, Flammarion, 2011, p. 87.
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(en) Israel Hershkovitz, Gerhard W. Weber, Rolf Quam, Mathieu Duval, Rainer Grün et al., « The earliest modern humans outside Africa », Science, vol. 359, no 6374, 26 janvier 2018, p. 456-459 (DOI 10.1126/science.aap8369)
(en) Robin Derricourt, « Getting “Out of Africa” : Sea Crossings, Land Crossings and Culture in the Hominin Migrations », Journal of World Prehistory, vol. 19, no 2, juin 2005, p. 119–132 (DOI 10.1007/s10963-006-9002-z).
(en) S. Mithen, M. Reed, « Stepping out: a computer simulation of hominid dispersal from Africa », J Hum Evol., vol. 43, no 4, 2002, p. 433-462.
Science, Comparative Genomics : the Neandertal Genome
Welcome to the family, Homo sapiens neanderthalensis, New Scientist]
(en) Qiaomei Fu, Mateja Hajdinjak, Oana Teodora Moldovan, Silviu Constantin, Swapan Mallick et al., « An early modern human from Romania with a recent Neanderthal ancestor », Nature, vol. 524, 22 juin 2015, p. 216-219 (DOI 10.1038/nature14558).
(en) Matthew Warren, « Mum’s a Neanderthal, Dad’s a Denisovan : First discovery of an ancient-human hybrid - Genetic analysis uncovers a direct descendant of two different groups of early humans », Nature, vol. 560, 23 août 2018, p. 417-418 (DOI 10.1038/d41586-018-06004-0).
Voir aussi |
Bibliographie |
- Thierry Tortosa (dir.), Principes de paléontologie, Dunod, septembre 2015, 336 p. (ISBN 978-2-10-05-7993-8)
- Dominique Grimaud-Hervé, Frédéric Serre, Jean-Jacques Bahain et al., Histoire d'ancêtres : La grande aventure de la Préhistoire, Paris IVe, Errance, coll. « Guides de la préhistoire mondiale », novembre 2015, 5e éd., 144 p. (ISBN 978-2-87-772590-3)
Articles connexes |
- Histoire évolutive de la lignée humaine
- Australopithèque
- Paranthrope
- Hominisation
- Bipédie
- Évolution du cerveau
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Liens externes |
- Hominid species
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